NEUROBIOLOGIA DE LAS REDES CORTICALES
La anatomía comparativa sugiere que la corteza de los mamíferos y los reptiles era similar a la de criterios anfibios que ahora viven, consiste esencialmente de una simple capa o zona de células en pirámide con dendritas arregladas.
Conforme la especie de los mamíferos evoluciona su neocorteza es agranda y se pone pesada, este es el proceso de la neocorticalización.
En los 50 millones de años de evolución primate, conforme la especia primate evoluciona hasta llegar al ahora conocido “homo sapiens” al tamaño de la neocorteza se acelera; crece desproporcionadamente tal grado que se mira legítima al hablar de una explosión neocortical.
El censor básico y las funciones motoras de la neocorteza pueden cubrir las necesidades de adaptación básicas de todas las especies de mamíferos, modificaciones en la genomona puede generar una enorme variabilidad en el comportamiento y en la habilidad cognitiva.
La neocorteza de los mamíferos se engruesa con la evolución, este grosor está acompañado por una disminución general de la densidad neuronal.
El primer precursor de la neocorteza es el neopallium. Hay varias opiniones sobre cómo evoluciono esta estructura:
1. Viene de una estructura más interna dentro del telencéfalo, el surco ventricular dorsal. Se relaciona que todos los mamíferos tienen neocorteza, aunque se acepta diferencia estructural entre ellas.
2. Evolucionó de la expansión del “hippocampal pallium” y del “pallium” lateral.
Gracias a los descubrimientos de la anatomía comparativa se puede decir que la corteza ha evolucionado desde una simple capa de células piramidales con dendritas en los reptiles que eran contemporáneos a los dinosaurios. Los mamíferos tenían una estructura con más capas dentro de la neocorteza llamada isocorteza (isocortex). Mientras más evolucionado es un mamífero su corteza se vuelve más grande y pesada.
En el aumento del tamaño de superficie y de grosor de las estructuras laminares corticales, el incremento de la superficie tiende a ser mayor y que, cuando aumenta el grosor de la corteza, la densidad de las células en él tiende a disminuir. Esta expansión se logra gracias a la multiplicación y proliferación de células nerviosas. Este proceso también hace que se formen nuevas areas.
Mientras más diversa la función de diferentes aéreas corticales, más avanzada es la especie.
Se ha estudiado la capacidad sensorial de los mamíferos a lo largo de la evolución para obtener resultados sobre el desarrollo de diferentes aéreas. Se utilizaron mapas topográficos corticales para realizar estos estudios y se observó que los cinco sentidos están presentes en una gran cantidad de especies, sin embargo las áreas especializados para cada modalidad y la precisión de los mismos tiende a variar.
La sumatoria de áreas y columnas neocorticales, la prolongación de dendritas apicales y la expansión de materia blanca reflejan un incremento filético, por varias órdenes de magnitud, en la capacidad de neuronas neocorticales para conectarse con otras y así formar redes operantes y representativas para servir a cognición.
Factores epigenéticos que permiten el desarrollo de la neocorteza es el anfitrión de sustancias neuroquímicas con grados variantes de influencia sobre neuronas y conexiones.
Mientras la neocorteza desarrolla su arquitectura celular y conectiva, también desarrolla sus conexiones con otras estructuras.
Las funciones de varias áreas corticales se desarrollan siguiendo la secuencia de su mielinización. El censor primario y las pareas motoras se convertirán funcionales antes que las áreas de asociación, éste para contratar más tarde en el más complejo y experimental-dependiente de las funciones de la corteza. La corteza prefrontal no alcanza una mielinización completa hasta la pubertad; aunque siguiendo el razonamiento, esta corteza será destinada a involucrarse en el tarde-desarrollo y en las funciones cognitivas complejas.
Podría decirse que hay claramente un plan genético para el desarrollo de la entera estructura observable de la neocorteza.
La neocorteza totalmente desarrollada contiene una gran variedad de neuronas agrupadas en módulo de diferentes dimensiones que están “empacados” horizontalmente uno sobre otro. Estos módulos llenan la corteza dorsal entera de los hemisferios cerebrales.
Debido a que el potencial de conexiones funcionales entre neuronas y redes es infinito, no hay tal cosa como el desarrollo cognitivo completo en la corteza. Las redes y el conocimiento son de composición abierta. Nunca en la vida de un individuo paran de crecer o tratan de ser algo más.
Así como en la evolución, la neocorteza humana crece más que cualquier estructura del cerebro en cuanto a tamaño y volumen. Ésta alcanza su máximo desarrollo relativamente al tamaño del cerebro y el cuerpo. Así también, el incremento relativo de la materia blanca debajo de la corteza relacionada con su infraestructura supera a aquella del sistema nervioso central.
La neocorteza surge de una capa germinal o proliferativa de células esenciales en la pared ventricular del tubo neural. Fuera de esta capa los neuroblastos se reproducen para convertirse en neuronas de la corteza. Éstas migran durante el proceso de la embriogénesis en ondas continuas hacia un sitio debajo de la superficie de la potencialmente corteza cerebral. Las neuronas se mueven radialmente, guiadas de acuerdo al principio de contacto-adhesión, junto a fibras gliales por medio de una fuerza de atracción obtenida del desarrollo de axones corticorticales y talamocorticales. Mientras estas van migrando, las neuronas “viejas” van descendiendo la profundidad cortical y son sustituidas por “nuevas” que van empujando.
Las capas profundas de la corteza se desarrollan más tempranas y rápidas que aquellas que se encuentran más arriba y que se encargan de la integración corti-cortical de las redes y las funciones. A la vez, la región capilar y glia de la corteza también crece. Todo esto conlleva al agrandamiento del grosor de la neocorteza y de su profundidad. Ésta creará surcos, cisuras y hendiduras cuando haya adquirido la cantidad necesaria de neuronas y la mayor parte de éstas han alcanzado su destino final.
La etapa perinatal se refiere a los últimos cinco meses de embarazo y al primer mes de nacido del organismo. En los humanos, las neuronas, los axones, las dendritas sobrellevan períodos de gran crecimiento y producción, seguido por la reducción de cantidad y tamaño, conocida como “attrition” o desgaste. Durante estos periodos también puede ocurrir la muerte neural. Además los procesos de mielinización se llevan en esta etapa. Sin embargo, esto ocurre en períodos de varios meses hasta años. A través de la elongación, las dendritas siguen creciendo a lo largo del crecimiento.
Se debe mencionar que en el crecimiento y desgaste de elementos corticales afectan factores genéticos y ambientales. En cuanto a lo ambiental, Changeux y Danchin postularon la hipótesis de que las sinapsis se volverían definitivas o desaparecerían según la experiencia. Es decir, al principio existe un exceso de conexiones interneuronales pero su sobrevivencia dependerá del uso que se les dé.
En cuanto a factores que afectan la corteza sin afectar directamente el ADN (factores epigenéticos) debemos mencionar las sustancias neuroquímicas ya que éstas pueden promover o detener el crecimiento. Una de ellas es la tiroxina. Las neurotrofinas son substancias de la neocorteza que promueven el crecimiento y son esenciales para el desarrollo cortical normal y la plasticidad. Se ha demostrado que la experiencia (como la estimulación sensorial) promueve la liberación de las neurotrofinas para mejorar la formación de sinapsis y la eficacia de su función.
Hay dos criterios de la maduración neural:
· Mielinización: Flechsig propuso que ésta se daba en un orden cronológico y que las funciones de las diferentes regiones corticales se desarrollaban luego de su mielinización. Sin embargo, en algunas neuronas la mielina no es indispensable ya que pueden funcionar perfectamente.
· Sinaptogénesis: Formación de sinapsis. Aquí también se puede tomar en cuenta el proceso de reducción de sinapsis. Ésta se puede dar al mismo tiempo que otros fenómenos de maduración neural como el crecimiento y eliminación de axones, crecimiento dendrítico y la mielinización de materia blanca subcortical. Esto sucede hasta la pubertad.
La transmisión química es una característica de la corteza que se refiere a los transmisores y su desarrollo, al igual que la sinaptogénesis, se da por períodos.
Los periodos críticos se refieren a etapas específicas en las cuales la experiencia es un factor esencial en el desarrollo normal de la neocorteza. Si en estos períodos se priva de inputs sensoriales específicos es probable que el desarrollo de los axones en la corteza sea anormal. Por otro lado las lesiones en estructuras sensoriales y en áreas corticales pueden provocar una reorganización de las conexiones corticales. Es decir, esto se ha tomado como evidencia de la plasticidad cortical. Es la capacidad potencial de que algunas estructuras substituyan a otras que han sido deshabilitadas.
A lo largo de la formación de las redes no sólo afinidad sino también discrepancia. Conexiones divergentes facilitan convergencia simultánea de inputs de diferente origen en diferentes y dispersas regiones.
Las redes cognitivas están auto-asociadas ya que están formadas por inputs que llegan simultáneamente, en una correlación temporal, a grupos de células de redes existentes en la corteza de asociación donde éstos establecen nuevas conexiones.
Hay algunos estímulos sensoriales que son seleccionados por influencias que vienen de niveles más altos (corteza asociativa superior).
En cuanto a nivel de las neuronas individuales en las redes cognitivas, las mismas formas de conexión pueden unir grupos de células y los grandes grupos.
Las redes corticales son, en cierta forma, consideradas una capa de conexiones parecidas a modelos de redes de representaciones y procesamientos neuronales que incluyen capas de input, output y procesamiento. Éstas tienen tres características fundamentales, ya antes mencionadas: convergencia, divergencia y recurrencia. No obstante, las capas de las redes corticales y el proceso de éstas tienen particularidades que las distinguen de los modelos como, por ejemplo, que todos están organizadas de forma horizontal y yacen en la superficie de la corteza de forma tangencial. Así también la estructura conectiva, dentro y entre las redes, permite un proceso paralelo.
Del proceso de la selección competitiva en el repertorio primario de grupos celulares, que es el proceso fundamental basado en variabilidad, correlación y re entradas colectivas, surge un repertorio secundario de grupos neuronales. Estos formaran un nuevo mapa representativo. Los grupos neuronales en este segundo repertorio, van a responder mejor al estímulo individual que forman. La red como un todo, va a reconocer este estímulos respondiendo a él categóricamente.
Así, por el proceso de la selectividad, la red secundaria se ha convertido en una representación más eficaz y dispositivo para la clasificación de percepción, memoria y comportamiento que la original.
La degeneración es una parte crítica de esta red. Se refiere a la capacidad de la red para responder o llevar al mismo resultado cuando son simulados sus componentes estructurales separados.
Si hay una sola cosa en la que están de acuerdo, selectivistas y constructivistas, es en el rol central de la sinapsis en la producción de redes cognitivas. Todos están de acuerdo que la presentación neocortical de nuestros ambientes externos e internos, están construidos por modulaciones de contactos entre neuronas.
Según Hebb, cuando una celular participa varias veces en el lanzamiento de otra, para que su eficiencia de la primera se incremente, debe de tomarse a cabo un proceso de crecimiento o cambio metabólico en una o las dos células.
Las reglas de Hebb tienen dos características esenciales para cualquier modelo peral plausible de la representación cognitiva:
la asociación por coincidencia (correlación)
los vínculos de los insumos en la estructura cerebral
Estas influencias posteriormente pueden modular sinapsis pero no crearla.
El promedio de células piramidales tiene 10,000 sinapsis y se inserta en una malla de la conectividad de enorme complejidad. Por lo tanto, para la construcción de una red representativa, lo que sucede en cada una de las sinapsis y las células es intrascendente.
Bajo esas condiciones el resultado de asociación de potencias es cooperativo, y la segunda regla de Hebb en el principio de cooperación de Millar. Hemos trascendido dinámicas celulares y metido dinámicas populares.
En humanos, la lesión bilateral del hipocampo puede causar amnesia antero grada severa. Esto afecta llamativamente la capacidad de recordar memoria declarativa, que es, memoria de eventos y hechos.
Una implicación significativa de las conexiones del hipocampo prefrontal es que el hipocampo participa en la elaboración no sólo de memoria perceptual sino también en la memoria motor.
EL hipocampo no es la única estructura del lóbulo prefrontal involucrada en la formación de redes cognitivas.
La neocorteza es el recipiente de varios sistemas de neurotransmisores originarios del sistema cerebral. Estos sistemas están involucrados en las funciones generales de estado, como el sueño o estar despierto al 100%, que soportan la capacidad de la neocorteza para formar una nueva representación.
Las representaciones psigenéticas más antiguas son aquellas de las características físicas más simples del mundo y de la adaptación motora de las mismas. Están presentes desde el nacimiento en la estructura del censor primario y la corteza motora. La estructura por sí sola puede ser considerada una forma de memoria. Contiene información que ha sido almacenada en la evolución y que puede ser recuperada para que el organismo se pueda adaptar a su medio ambiente. Esa memoria parece necesitar ensayo al principio de la vida para poder ser capaz de rendir un “reconocimiento” más confiable. Las áreas motoras y sensoriales necesitan ser estimuladas, de lo contrario, su estructura se deteriora o se generan anormalidades; pierden su capacidad de funcionar bien o incluso dejan de funcionar completamente, Estos periodos críticas son periodos de gran vulnerabilidad para la estructura de los sistemas motores y sensoriales. También son periodos en los que la plasticidad es más probable que ocurra.
Las representaciones se pueden observar primitivamente en mamíferos ancestrales como simples características del mundo y sus adaptaciones y como una forma rudimentaria de memoria. A ésta todavía tenemos acceso para obtener información almacenada sobre adaptaciones a nuestro alrededor. El papel de los periodos críticos en este ámbito juega un papel importante porque durante ellos las áreas motoras y sensoriales necesitan ser estimuladas. Éstos son momentos de gran vulnerabilidad ya que se puede perder una capacidad o una función si no son estimuladas adecuadamente. En estos momentos la plasticidad también entra en juego.
En el desarrollo de las redes es importante la continuación de procesos filogenéticos y ontogenéticos a lo largo de la vida del individuo. Asimismo la conectividad es la esencia estructural de las redes cognitivas. Esta conectividad tiene una correspondencia general a la tendencia de maduración cortical.
Existe un paralelismo entre la representación cognitiva a través de redes y la conectividad cortical. Éstas van creciendo en ancho de distribución al expandirse y se van interceptando con otras redes de diferente origen. La representación entre modalidades sensoriales será apoyada por ese punto de intersección.
Las redes neocorticales para representación cognitiva desarrollan en la misma dirección que la conectividad cortical, presumiblemente ganando anchura en la distribución de cada paso conforme van ventilando más áreas y áreas más altas, donde se intersectan con otras redes de diferentes orígenes.
Conforme se van expandiendo las redes, progresivamente más de los potenciales de formación de redes son internas.
La estructura conectiva dentro y entre redes permite paralelismo al igual que pensamientos en serie. En el acto de percepción, una red cortical cognitiva puede procesar cantidades mayores de información al mismo tiempo; la misma red, con atención, puede procesar cantidades limitadas de información en series.